第十五章 鸟类的第二性征——续

    论何以某些种鸟只有雄性颜色鲜艳，而另一些则两性都鲜艳————就各种不同的结构和羽色的鲜艳论性限遗传————鸟巢的营构与羽色的关系————为“婚礼”而生成的羽毛临冬脱换。

    我们在这一章里准备考虑，为什么许多鸟种的雌鸟没有能取得和雄鸟同样的各种装饰，在另一方面，又为什么在许多其他的鸟种里，雌雄两性装饰得同样或几乎同样的美好？而在下一章里，我们将就雌鸟的颜色比雄鸟更为鲜明的少数例子加以考虑。

    我在我的《物种起源》 [1] 里简短地提到，对正在孵卵期内的雌鸟来说，雄孔雀的长尾巴大概是不方便的，而雷鸟（capercailzie）的雄鸟的显眼的黑色，更是有危险的，因此，通过自然选择，这些特征从雄鸟传递给下一代雌鸟的过程就受到了拦阻。我至今还认为，在某几个少数的例子里，这种情况有可能发生过。但当我就我所已能收集到的事实加以深思熟虑之后，我现在倾向于这样一个看法，就是，如果两性在特征上有所不同，那是因为一些连续的变异，在向下代传递之际，一般地说，一开始就只传给和这些变异所从首先兴起的那一个性别相同的一些个体。自从我在《物种起源》里说那些话以来，沃勒斯先生 [2] 发表了几篇论文，对羽毛颜色的性的意义问题作了很有趣的讨论，认为，在几乎所有的例子里，这些连续的变异起初是倾向于同等的传递给下一代的雌雄两性的，但雌性一方，由于在取得这些显眼的颜色之后，在抱卵期间不免陷于危险的境地，自然选择才插手进来，搭救了她，没让她取得这些特征。

    这一看法使我们有必要就一个困难的题目作一番厌烦的讨论，就是，通过自然选择这个手段，起初两性都可以传递到手的一个特征，到了后来，在向下传递的时候，究竟能不能只以一性为限。我们必须记住，像上文为性选择的讨论做准备的那一章所指出的那样，凡是在发展上只限于一性的一些特征，在另一性身上也总是潜伏着的。我们最好举一个假想的例子来帮助我们看到这问题的困难所在。我们不妨设想，一个饲养玩赏动物的人想搞出如下的一个鸽子品种来，公鸽要成为苍白的蓝色，而母鸽则保持她们原有的石板石般的颜色。就鸽子说，一切种类的特征寻常总是同等地传给雌雄两性的，既然如此，这个饲养师就得想些办法，试图把这个遗传方式转变为限于性别的遗传。他所能做的无非是坚持不懈地挑出每一只表现着哪怕是最轻微的苍白蓝色的公鸽；如果他坚持得够久，又如果苍白蓝这一个变异有强烈的遗传倾向或时常来复的倾向，则育种过程的自然而然的结果是使全部种系成为一色的浅蓝。不过我们这位饲养师在配种之际，总得一代一代地让苍白蓝的公鸽和石板石灰色的母鸽相配，因为他同时希望母鸽要保持这一个颜色，不与公鸽的颜色相混。这样一来，一般又可以有两种不同的结果，要么产生一批灰蓝相间作玳瑁状的杂种，要么，而这是更有可能的，导致苍白蓝的快速而终于全部消失；因为，在遗传的时候，原始的石板石灰色总是元气足些，劲头大些。不过，我们还不妨假想，在每一代配种之后，居然真可以产生出若干只苍白蓝的公鸽和石板灰的母鸽来，而这些总是尽量地取来作为配种之用，这一来，石板灰的母鸽的血脉里就会有，恕我用到这个字眼，蓝色的血液 [1] ，因为她们的父亲、祖父等等全都是蓝色的鸟。在这些情况之下，可以设想石板灰的母鸽身上或许有可能对苍白蓝的颜色取得如此强烈的一个潜伏的倾向，使得她们再也不可能在她们的儿子身上把它毁掉（尽管就我的知识所及，没有任何分明而可资借鉴的事例使这种设想在实际上成为可能），而同时她们的女儿依然传到石板灰的颜色。果真如此，饲养师所要求的雌雄两性各有其经久不变的不同颜色的鸽子品种就可以如愿以偿了。

    在上述假想的例子里，极度的重要之点、乃至必要之点在于所企求的特征，即苍白蓝，一定要在母鸽身上先行存在，哪怕只是潜伏的存在，然后在下一代公鸽身上才不至于消退而磨灭。为了最好地领会这一点重要性或必要性，让我们看一看下面的事例。赤翟雉（Sœmmerring’s pheasant）的雄雉尾巴长三十七英寸，而雌雉的只八英寸；普通雉雄雉的尾巴长二十英寸，雌雉的长十二英寸。如今如果把有短 尾巴的雌的赤翟雉和雄的普通雉交配，下一代杂交种的雄雉无疑地要比不杂的雄的普通雉的尾巴长得多 。反过来，如果把尾巴比雌的赤翟雉长得多的雌的普通雉和雄的赤翟雉相配，则下一代的杂种雄雉的尾巴要比不杂的雄的赤翟雉的尾巴短得多 。 [3]

    我们的那位饲养师，为了搞出一个苍白蓝的公鸽而母鸽则维持本色不变的新品种，就得在公鸽一面在许多世代之内不断地进行挑选；又必须使每一个苍白蓝的阶段或程度在公鸽身上固定下来，而在母鸽身上成为潜伏的东西。任务是极度困难的，从来也没有人尝试过，但如果有人进行，或许有可能取得成功。主要的障碍在苍白蓝的颜色，由于必须和石板灰的母鸽逐代杂交，不免于很快地完全消失，因为在母鸽身上，原先并没有可以产生苍白蓝的后代的任何潜伏的 倾向。

    换一个方面看，如果一只或两只公鸽真的发生苍白蓝一方面的变异，哪怕程度上极为轻微，而这种变异在往下遗传的时候一开始就只传给公鸽，则搞出一个合乎要求的新品种的任务就容易了，因为所需要做的只是把这种公鸽挑出来而让他们和寻常的母鸽交配就行了。真的有过一个可以与此相类比的例子：在比利时有几个鸽子品种，就中只有公鸽在身上有些黑的线纹。 [4] 特格特迈尔先生新近也指出 [5] ，? 鸽（dragon）有时候会产生一些银色的鸽子，例子还不算太少，而这些银色鸽子几乎总是母的。他自己曾经繁育出十只这样的母鸽。反过来，如果有人繁育出一只银色的公鸽来，那是一桩很不寻常的事件。因此，如果有人想搞出一个蓝色公鸽和银色母鸽的? 鸽品种来，倒是不费吹灰之力就可以办到的。这银色的倾向看来确乎是很强烈，终于诱使特格特迈尔先生，当他最后取得一个银色公鸽之后，把他拿来和一只银色母鸽相配，希望从而可以搞出一个两性都是银色的品种来，但是他失望了，因为下一代的公鸽回到了他的祖父的蓝色，仍旧只有母鸽是银色的。不过只要有耐心，由一只偶然的银色公鸽和一只银色母鸽相配而产生出来的幼公鸽的这种所谓返祖遗传的倾向是可以消除的，而一旦消除，公母两性就可以有同样的颜色了，而这一试验过程恰恰就是埃斯葵兰特（甲226）先生用银色的浮羽鸽（turbit）一直在进行的，而且已经获得成功。

    就家养的鸡说，在遗传上限于雄性一方面的颜色的变异是经常发生的。在上文所说的那种遗传方式流行的情况之下，某一些连续变异被分移到雌性身上的情事也可能时常出现，这一来，雌鸟就会有几分像雄鸟，而这在有些品种里是实际发生的事。更进一步的情况是，变异中大部分的步骤，但不是全部的步骤，有可能都被分移到雌鸟身上，即两性都得到分享，这样，则雌鸟就会很像雄鸟。在大嗉鸽（pouter），母鸽的嗉囊只比公鸽的略为小些，而在传书鸽或信鸽（carrier pigeon），母鸽的垂肉比公鸽的也小得很为有限，看来几乎是不成问题地就是这样来的。因为这其间说不上什么选择的原因，饲养玩赏鸟类的人并没有在两性之间进行挑选，多挑些公的，或多挑些母的，他根本没有想到要使这些特征在公的身上比在母的身上表现得更为强烈一些，而这两个品种的鸽子却自己发生了这些情况。

    上面所说的饲养师的企图是要把雄鸟搞成另一个颜色，如今如果要把雌鸟搞成另一种新的颜色，从而形成一个新品种，其所要循行的过程，和所要碰上的种种困难，是一样的。

    最后，我们的那位饲养师也许想搞出另一个新品种来，就中不但两性之间彼此不同，并且又各和所从来的原品种不一样。这样搞，困难也是极大的，除非先存在一种情况，就是，在这里所牵涉到的一些连续变异一开始就在两性双方都是受到了性别的限制的，即两性各自有其不同的连续变异，果真如此，就没有困难了。在家养的鸡中间，我们就可以看到这种情况，例如，在有细线纹的汉堡鸡（Hamburgh），公鸡母鸡彼此是大有差别的，而又都和原始的原鸡（乙433）的公、母鸡不一样。通过持续的选择，今天这品种的雌雄两性都各自能把已经达成的出色的标准保持不变，而其所以能如此的原因就在两性各自的特征在遗传上是受到了性别的限制的。西班牙鸡（Spanisufowl）提供了一个尤为奇特的例子；这品种的公鸡的鸡冠特别巨大，这原是通过许多连续变异的积累而取得的，但看来，通过分移，这些变异的一部分也转到了母鸡身上，因为母鸡的冠也不小，比原鸡的母鸡的冠要大好多倍。不过她的冠和公鸡的冠有一点不同，就是不大竖得起来，时常要倒，而在最近的一个时期之内，玩赏的风尚无形之中提出了不可违拗的要求，认为这种倒冠别有风味，应该长期维持下去。这要求，也就是对饲养师的一个责成，很快地产生了效果，到今天，这种鸡冠侧倒的状态一定已经成为在遗传上限于雌性的一个特征，要不然，它就不免会影响公鸡的冠，使其不能完全直立，而这对每一个饲养玩赏动物的人说来是万难容忍的事。与此相对的一面，公鸡鸡冠的直立不倒也一定变成了一个受性别限制的特征，否则它就不免在母鸡鸡冠上引起故障，使它欲倒不能。

    从上述旨在说明问题的例子，我们看到，要通过选择的途径把一种遗传方式转变为另一种遗传方式，即便有可能花费上几乎是无穷无尽的工夫，总是一个极度困难、复杂、甚至或许是做不通的过程。既然如此，既然在每一种情况之下都没有可资借鉴的明显的证据，我很难承认，在自然物种之中，这种遗传方式的转变是曾经发生过的事。与此相反，通过对一开始在遗传上就受到性别的限制的一些连续变异的运用，使雄鸟在颜色上，或在任何其他特征上，变得和雌鸟大大的不同，却是丝毫没有困难；至于雌鸟，一般是被搁过一边，不发生改变，或只发生很少的改变，或为了自卫的要求，经历一些特殊的变化。

    各种鲜美的颜色既然对雄鸟在和其他雄鸟争奇斗胜之中有其用处，这种颜色就会被选取下来，初不论它们在遗传上是不是只限于一性或兼顾到两性。因为有这种兼顾的情况，所以我们可以指望，雌鸟往往或多或少地分享到雄鸟的一些鲜美的色彩，而这也正是大量鸟种里所发生的实况。如果所有的连续变异全部不分性别地向下传递，则雌雄两性将彼此完全相像，无从分辨，而这也是许多鸟种中所有的真相。但若为了雌鸟抱卵期间的安全而呆板的颜色成为必不可少，有如许多在平地上讨生活的鸟种的情况，那么，凡属朝鲜美的颜色方向变异了的雌鸟，或通过遗传从雄鸟那边接受了些这种颜色而使显著的程度有所增加的雌鸟，迟早会遭到毁灭。不过在雄鸟方面，这种向下一代的雌鸟传递他们的鲜美的颜色的倾向是无限期地持续下去而不变的，除非遗传的方式起了变化，它才能变，它才能被取消，而根据我们在上文的说明，这又是极其困难的事。因此，如果两性所得于上代的遗传本属相等，即所流行的本是两性均等的遗传方式，则此种表现有鲜美颜色的雌鸟的不断受到毁灭所造成的实际结果更可能是，连雄鸟的鲜美颜色也不免在程度上日就削减，或至于消失，因为他们总得和颜色比较呆板的雌鸟不断地进行交配。其他可能的结果还多，要一个一个地探索下去是令人厌烦的。不过我不妨提醒读者注意，如果有关鲜美色泽的一些变异，虽限于性别，而有时候也在雌鸟身上发生，又即便这种色泽对她们一无害处，因而不至于遭受淘汰，应知这一类的色泽终究是不受欢迎的，或不积极地被选取出来的，原因在雄鸟一般根本不挑，他可以接纳任何雌鸟，更为美好的雌鸟对他不起作用；因此，在雌鸟身上的这一类变异迟早会趋于散失而不至于影响有关种族的一般性格。我说明这一层，因为它可以帮助我们了解，为什么在鸟类里，雌鸟的颜色一般总要比雄鸟为呆板。

    在上文第八章里，我们列举了些例子，而如果要的话，在这里可以补充的例子还多，都说明变异和年龄的关系，先代在一定年龄出现的变异，遗传到了后代，就会在同样的年龄发展出来。在那一章里，我们也曾指出，凡是在生命期中出现得比较晚的一些变异一般只传给和这种变异最初所从出现的先辈同属于一性的后代，而在生命期中出现得比较早的一些变异则倾向于传给所有的后一代，不分性别；也指出，不是所有的性限遗传的例子都可以用晚期变异来解释开。也曾进一步指出，如果雄鸟在鲜美的颜色方面的变异发生得过早，早在幼小的年龄，则这种变异，要在他进入生殖年龄而能和其他雄鸟争奇斗胜的时候，才有用处，在此以前是没有用的。而就生活在地面上而一般要靠呆板的颜色来掩护的鸟种来说，鲜美的颜色对年幼而不更事的幼鸟是非徒无益，而又害之的，其危害性要比对成年的雄鸟大得许多。因此，在鲜美的颜色方面变异得过早的幼雄鸟不免于受到毁灭而为自然选择所淘汰；而那些在同一方面出现变异而出现的时候已接近于成熟年龄的雄鸟则不然，尽管这种变异也在他们生活里添了些危险性，他们却更容易存活下来，而通过受到性选择的青睐，还可以繁殖出同样的后代来。变异出现的生命时期与遗传方式之间既然往往存在着一些联系，而颜色鲜美的幼雄鸟又不免于遭到毁灭，而把求爱而取得胜利的机会只留给成熟的雄鸟，那么，势必的是，只有雄鸟才终于稳定地取得各种鲜美的颜色而把它们专门传给雄性的后代了。但应该说明，我一面这样说，一面却并不否认，许多鸟种的两性之间在颜色鲜美程度上的巨大差别是由不止一个原因造成的，年龄对遗传方式的影响决不是唯一的原因。

    如果一个鸟种的雌雄鸟有所不同，一个有意味的问题是，要判定是不是只有雄鸟一方经受了性选择所引起的变化，而雌鸟则留在一边，毫无改变，或者只是部分地和间接地有些改变；还要判定，为了自卫的原因，雌鸟是不是曾经通过自然选择而经受过一些特殊的变化。因此，我准备比较详细地讨论一下这个问题，甚至比这问题本身内在的重要性所要求的更要详尽一些；因为这样就又方便把侧面而伴随着的若干论点一并考虑一下。

    羽毛的颜色这一题目是要讨论的，特别是要联系到沃勒斯先生在这一方面的一些结论，但在此以前，用同样的观点先把几个其他的性的差别讨论一下，也许有些好处。以前在德国有过一个家鸡的品种， [6] 母鸡脚上也有距。母鸡很能下蛋，但她们的距总是把鸡窝搞得乱七八糟，以致根本无法进行抱卵，人们也就不让她们抱了。因此我以前曾一度有一个看法，认为未经家养以前的野生的鹑鸡类（乙428）的母鸡当初或许也有过距的发展，而后来由于它对鸡窝造成像上面所说的伤害，才通过自然选择受到了抑制。和翼上的距参照之后，我对这看法越想越觉得对头，因为翼距是雌雄鸡都有的，而且往往是同样地发达，在较少的例子里，雄鸡的要略微大些，而翼距在抱卵时是不会引起损害的。一般地说，凡雄鸟足上有距，雌鸟也几乎总是表现一些距的残留————有时候这残留可以小到只由一片鳞构成，家鸡一属（乙432）就是这样。因此，可以这样争论说，母鸡原先是备有发达的足距的，后来由于不用则废，或由于自然选择，而丢失了。但若我们承认这个看法，我们就不能到此而止，还得把它推广到无数的其他的情况；而这一看法也还具有这样一个含义，就是今天还存在的备有足距的各个鸟种的共同祖妣当初也曾为这样一个有危害性的赘疣所牵累。

    在少数几个鹑鸡类的属与种，如鹧鸪鸡属（乙430）、雉类的一个属（乙9），和爪哇孔雀（乙728），雌鸟，像雄鸟一样，有发达的足距。从这一个事实，我们是不是就可以推论说，这些鸟属鸟种所营构的巢和它们最为近密的亲串所营构的巢是不属于一个类型的，因此，它们的幼雏不至于受足距的伤害，也因此，此种足距就没有被取消的必要了么？甚至我们是不是可以设想，这些属或种的雌鸟为了保护自己而特别需要足距呢？和实际更为接近的一个结论是，雌鸟足距的有或无原是不同的遗传法则各自运行的结果，与自然选择并不相干。就许多表现着足距残留的许多鸟种的雌鸟而言，我们可以作出结论，认为在雄鸟身上发生得很早而终于发展成为足距的那些连续变异之中，有少数几个后来被分移到了雌鸟的身上。就另一些为数少得多的、雌雄鸟双方都有充分发展的足距的鸟种而言，我们可以作出的结论是，所有有关的各个连续变异全都被分移到了雌鸟身上，而她们又逐步取得了不扰乱鸟窝的习性，并且把这习性传给了后代。

    为了发出声音而经历了些变化的器官和一些羽毛，以及为了使用它们所需要的一些相应的本能，在雌雄鸟之间往往是不同的，但也有些彼此相同的例子。在不相同的例子里，其所以不相同，是不是也可以这样加以解释，就是雄鸟先取得了这些器官和本能，而由于它们也有危害性，即声音发出之后，不免唤起鸷禽猛兽的注意，从而招来祸殃，于是雌鸟就被豁免，没有把它们传授下来呢？这看来大概不会，我们只要想到，“以鸟鸣春”，一到春天，成千上万的鸟毫无顾忌地用它们美妙的鸣声要为郊原平添几许愉快的景象 [7] ，就明白了。更为稳当的一个结论是，发出声音的器官和其他结构既然只对在求爱过程中的雄鸟特别有用，这些器官和结构是通过了性选择和不断的使用而只在雄鸟身上发达起来的————而有关的一些连续变异和经常使用的影响从一开始就在遗传上或多或少地只限于后代的雄性一方。

    我们不妨援引与此可以类比的许多例子来，其中的一个是，在许多鸟种里，雄鸟的冠羽比雌鸟的一般要长些，但也有同样长短的，也间或有雄鸟有而雌鸟没有的————而这些不同的情况可以在同隶于一个种或属的不同鸟种之中发现。这一些两性之间的差别很难用自然选择来解释，而说雌鸟由于冠羽比雄鸟的短些而在生活上，占了什么便宜，因而通过自然选择变得越来越短，以至于全部取消。不能。不过我想再举一个对这种想法更为有利的例子，就是，有关尾巴的长短的。雄孔雀的长尾巴对雌孔雀不但不方便，并且对抱卵和保育幼孔雀时期中的雌孔雀还有危险。所以即便自因推果言之，她的尾巴的发展是完全有可能通过自然选择而受到了抑制的。但也还有些问题，在各种雉类，雌雉所坐的既然是敞开的窝，其暴露给危险的程度显然不下于雌孔雀，然而她们的尾巴还是长得可观。在琴鸟的有一个种（乙610），雌鸟是和雄鸟一样的有长尾巴的，而他们所营的巢是有顶的，对这样一种大鸟来说，这是大为可怪的事。自然学家们一直觉得费解，不知雌鸟在抱卵的时候是怎样处理她的尾巴的；现在我们已经了解到， [8] 她“进窝时，头在前，然后转身过来，尾巴则反贴在背上，但更经常地是从横里把它弯过来缠绕在身体两侧。日子一久，尾巴就扭得有些弯曲，从弯曲的程度多少可以推测她抱卵时间的长短。”澳洲有翠鸟类的一个种（乙920），雌雄鸟的尾羽的最中间的几根都发展得特别长，雌鸟营巢则利用天然的一个洞穴，而据夏尔普（甲603）先生告诉我，在抱卵期间这几根尾羽变得屈曲不堪。

    在刚说的这两个例子里，特长的尾羽对雌鸟来说在某种程度上总是一个累赘。而在这两种鸟里，雌鸟的尾羽虽长，总还比雄鸟的短一些，人们似乎可以据以立论，认为它们的发展还是通过自然选择受到了几分限制。但若果真如此，则又何以解释雌孔雀的短尾羽呢？雌孔雀的尾羽的发展，有如上文所说，是到了发生不方便和容易引起危害的程度时才受到抑制的，如今照此看法，则她的尾羽的长度比今天她实际上所具有的还不妨加大得多。因为，根据躯干的大小为比例而言，她的尾羽还赶不上许多雉类的雌雉那么长，也并不比母的吐绶鸡为长。我们还须记住，如果按照这个看法，认为雌孔雀的尾羽一旦变得长到一个足以发生危害的程度，就不免在发展上受到抑制，那么，势必她将在下一代的雄孔雀身上不断地发生反响，从而使他无法取得他现有的富丽堂皇的长尾羽。因此，我们可以作出的推论是，雄孔雀尾羽之所以长与雌孔雀尾羽之所以短，是由于雄孔雀为了发展长尾羽所必需的一些变异从一开始就只传给雄性的后一代的。

    关于各个不同雉种的尾羽之所以长，我们所被引向的结论是几乎和上述的相同的。在耳雉（Eared pheasant，乙295），雌雄雉的尾羽是一般长的，都是十六到十七英寸；其在普通雉，雄的长二十英寸，雌的长十二英寸；其在赤翟雉（Sœmmerring’s pheasant，即乙754），雄的长三十七英寸，而雌的才八英寸；而最后，在瑞氏雉（Reeve’s pheasant），雄雉的尾巴有时候真可以长到七十二英寸，而雌雉的才十六英寸。由此可知，在这若干雉种里，雌雉的尾巴和各自本种的雄鸟的尾巴，在长度上都有很大的差别。这种差别究竟从何而来，说法可以有两个，其一以遗传的一些法则为根据————那就是说，一些有关的连续变异，在向下代遗传的时候，一开始就多少很严格地只传给雄性一方————另一个则以自然选择为根据，认为长尾巴在不同程度上对这几个关系相近的雉种的雌鸟都有害处，自然选择的力量就把她们收拾了，留下了短尾巴的；二说相比，依我看来，前一说要更为近乎实情得多。

    现在我们可以考虑沃勒斯先生关于鸟类羽毛与性别有关的颜色问题的若干论点了。他相信，原先由雄鸟通过性选择而取得的种种鲜美的颜色，在所有的例子里，或几乎是所有的例子里，都会传到下一代的雌鸟身上，除非这种分移的遗传通过自然选择而受到了抑制。我在这里不妨先向读者提醒一下，在上面论列爬行类、两栖类、鱼类、鳞翅类的各章里，反对这个看法的各种不同的事例我们是早已列举过了的。我们在下章里将要看到，沃勒斯先生的信念主要建立在、但也不是完全建立在下面这一说法之上 [9] ：如果雌雄两性的颜色都很显眼，则这种鸟的巢在构造上会使坐窝的鸟被隐蔽起来，但若两性的颜色成显著的对比，雄鸟美艳，而雌鸟呆板，则巢的上面是敞露的，坐窝的鸟从外面可以看到。这一层事物的耦合，从表面看来，似乎是肯定地有利于这样一个信念，就是，在露顶的巢上坐窝的雌鸟是为了自卫的目的而经历过一些特殊的变化的；不过我们一下子就要看到，也还有另一个而更为近情的解释就是，营构有顶盖的巢也有本能的关系，而在取得此种本能的一些例子之中，颜色显眼的雌鸟为数要比呆板的雌鸟更多罢了。沃勒斯先生承认，而这也是我们意料所及的，他那两条准则各有一些例外，不过问题尚不限于此，而是此种例外是不是太多了，多到了足以推翻他的准则的地步。

    首先我们要提出阿尔吉耳公爵的一句颇有道理的话， [10] 他说，一个大而有顶盖的巢比一个小而露顶的巢更显著，更容易为敌人所发现，尤其是为所有的经常在林木中盘桓的食肉动物所注意。我们也决不要忘记，在许多营构露顶巢的鸟种，雄鸟也坐窝抱卵，并且帮助雌鸟来喂养幼雏，美国境内最华丽的鸟种之一，夏红雀（乙812） [11] ，就是这样的一个例子，这种鸟的雄鸟是朱红色的，而雌鸟则作浅的棕绿色。如果颜色的鲜艳真的对坐露顶窝的鸟有了不起的危险的话，那么这一类例子中的雄鸟早该吃过大亏了。事实怕是恰好相反，就雄鸟来说，为了制胜其他的雄鸟，这种华丽的颜色正复有其不少的重要性，而此种重要性是足以抵消上面所说的危险性而有余的。

    沃勒斯先生承认，在俗称王鸦的一种伯劳（King-crow，属乙346）、各种金莺（Oriole）、八色鸫科（乙776）的一些鸟种，雌鸟的颜色是鲜明的，然而所造的巢却是露顶的，不过他辩解说，三类鸟之中，第一类的鸟高度地好斗，能保卫自己；第二类的鸟特别细心，不让窝暴露出来，但也并不老是这样，也有马虎的时候； [12] 而第三类方面的雌鸟虽有鲜明的颜色，这种颜色主要是在腹部。这几类例子之外，还有各种鸽子，有的鸽种是艳丽的，而所有的鸽种几乎全都有鲜明的颜色，它们容易遭到鸷鸟的袭击是有名的。这对上面所说的准则就提出了一个严重的例外，因为，在自然状态下，它们所营的巢几乎总是没有顶盖而露天的。在另一个范围不小的科，蜂鸟科（乙969）里，所有的鸟种都营构露顶的巢，而就中最为华丽的几个种的雌雄鸟在颜色上还是不分的咧；而在这一科的大多数的鸟种，雌鸟虽没有雄鸟那么艳丽，却还是有很鲜明颜色的。所有各蜂鸟种的雌鸟都是带几分绿色的，然而人们也不能因此而为她们辩解，说颜色尽管鲜明，却不易被敌人觉察；这辩解难于成立，因为有几种雌鸟的背部也有些红、蓝以及其他颜色，不全是绿的。 [13]

    至于筑巢在洞穴里或筑圆顶巢的各个鸟种，像沃勒斯先生说的那样，除了易于隐蔽之外，还有其他便利之处，例如遮雨，更加暖和，在气候炎热的地方可以挡太阳。 [14] 因此，许多雌雄鸟颜色都呆板的鸟种也未尝不营构有隐蔽性的鸟巢的这一情况 [15] 是不大好用来反驳沃勒斯先生的看法的。例如印度和非洲的犀鸟（hormbill,属乙143）的雌鸟，一到抱卵的季节，要把自己特别周到地掩护起来，用她自己的排泄物糊满她准备在里面坐窝的洞穴的口子，只留一个小小的窟窿，好让雄鸟从外面喂她；在全部抱卵时期，她就这样地把自己紧密的禁锢起来， [16] 而我知道，犀鸟的雌鸟，比起躯干大小相同而只造露顶巢的其他许多鸟种的雌鸟来，在颜色上并不更为引人注目。在少数几个雄鸟艳丽而雌鸟晦暗的科属里，雌鸟虽晦暗，而用来抱卵的也是有圆顶的巢，这是对沃勒斯先生的看法的一个更为严重的反证，而他自己也承认这一点。这方面的例子有澳洲的几个鸟科和鸟属（包括鹊鹨，即乙456和善啭鸟，即乙595，鸣禽类的琴鸟科）、和太阳鸟（即绣眼儿科，乙651）的各个鸟种；还有澳洲吸密雀科，一称绣眼儿科（honey-sucker，即乙605）中的若干个鸟种。 [17]

    如果我们再看一下英国的鸟类，我们会见到，在雌鸟的羽色和她们所营造的鸟巢之间，并没有什么密切和一般性的关联。我们在不列颠大约有四十个鸟种（不包括身材较大而能自卫的那些）把窝做在河岸、山石和大树的洞穴里，或构造有圆顶的巢。如果我们拿金碛NE32D（goldfinch）、照鸴（bullfinch）或山乌（blackbird）的雌鸟的颜色作为一个显眼程度的标准，而我们知道这种显眼的程度对坐窝的雌鸟来说是不算很危险的，那么，上述四十个鸟种之中，只有十二个的雌鸟是显眼到了一个足以引起危害的程度的，而其余二十八个种的雌鸟则在标准程度之下，可以说是不显眼的。 [18] 在同一个鸟属之内，雌雄鸟之间在颜色上的显著的差别和鸟巢的性状之间，也不存在什么密切的关系。家雀（乙724）的雌雄雀的差别是很大的，而树雀（乙725）的雌雄雀则几乎全无差别，而这两种雀所营构的隐蔽得很好的窝却是一样的。普通的鹟（fiy-catcher，即乙639）的雌雄鸟是很难分辨的，而斑鹟（pied fly-catcher，即乙640）则两性之间颇有差别，而这两种鸟却都在洞穴里构造隐蔽性的巢。山乌（blackbird，即乙976）的雌雄鸟相差得很多，颈圈鸫（ring-ouzel，即乙980）的两性相差得少些，而普通鸫（common thrush，即乙978）的两性则几乎全无差别，然而它们都构造没有顶盖的巢。而另一方面，在和这几个鸟种关系不很远的鹩凫（water-ouzel，即乙260），雌雄鸟相异的程度和颈圈鸫的一样，而所营造的巢却又是有圆顶的。黑松鸡和红松鸡（red grouse，即乙933与乙932）都在隐蔽得好的地点营构没有顶的巢，而这两种鸟的雌雄鸟之间，一则差别很大，一则无什么差别。

    尽管有上文一些反面的意见，我在阅读沃勒斯先生出色的论文之后，又放眼把全世界的鸟类总起来看了一下，我不能怀疑，在雌鸟颜色显眼的鸟种之中，一个巨大的过半数（而此数之中，除了极少数的几个例外，雄鸟是同样地惹人注目的）是营造能隐蔽的巢而取得保护的。沃勒斯先生历数了 [19] 一长串... -->>
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