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第十二章 鱼类、两栖类与爬行类的第二性征

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    鱼类:求爱与雄性之间的战斗————雌性体型较大————雄性鲜艳的颜色与装饰性的附器;其他奇异的特征————限于繁育季节的雄性所获得的一些颜色和附器————两性颜色都鲜艳的鱼类————保护色————雌性颜色不如雄性鲜明不能用保护的原则来解释————有些鱼种的雄鱼能营巢、能保护和照料鱼卵及幼鱼。两栖类:两性在结构和颜色上的差别————发声器官。爬行类:龟类————鳄鱼类————蛇类,有些例子的颜色有保护性————蜥蜴类的战斗————爬行类的装饰性的附器————两性在结构上的一些奇特的差别————颜色————两性差别之大几乎不亚于鸟类。

    我们现在来到了动物门的巨大的亚门,脊椎动物亚门;我们准备从最低的那一个纲,即鱼类,开始。横口类(Plagiostomous fishes,如鲨鱼)和银鲛类(Chimaeroid fishes)的雄鱼都备有双钳,用来夹持雌鱼,这是和许多低于鱼类的动物所具备的相同的。双钳而外,许多种的? 鱼(ray)还有一丛丛的强劲有力的硬刺,在头上,而“沿着胸鳍的外上方也有好几排”。在其中的有些鱼种里,一面有这些刺,一面在身体的其他部分却是完全光滑的。只是到了繁育季节这种硬刺才发展出来,而过后也就消失了,而据格迂恩塞尔博士猜测,它们是被用来作为把握器官的,而用法是把身体的两侧向里向下折叠起来,使刺尖发生钳制的作用。但说来也奇怪,在有几个这一类的鱼种里,如耙? 的一种(乙821),背上长满着一些叉形大刺的是雌鱼,而不是雄鱼。 [1]

    在鲑科(乙849)的一个种,香鱼(capelin,即乙594),光是雄鱼备有一系列排得很密而形同刷子的鳞,看去像一条脊梁;当雌鱼用高速度驰到沙滩上下卵的时候,两尾雄鱼,左右各一尾,就凭借这条鳞的力量,夹持着她一起前进。 [2] 和这种鱼分类关系很远的另一种鱼,鲀的一个种(乙626)的身上有一部分结构多少可以与此相类比,不妨并论。据格迂恩塞尔先生告诉我,雄鱼在尾巴两边各有一丛又硬又直的刺,像梳齿,相当长,有一个标本,鱼身总共长六英寸,而这些刺要长到将近一英寸半;而雌鱼在身体的同一部位也有一丛细刺,像刚毛,或刷子上的毛。在和它同隶一属的另一个种,贝朗氏鲀(乙627),雄鱼倒像刚才所说的雌鱼那样,尾巴上有刷子,而在雌鱼则尾巴的两边是光滑的。在鲀属的其他的某些鱼种里,雄鱼的尾巴见得略微粗糙一些,而雌鱼的则是完全光滑的;而最后,在同属的又一些鱼种里,则两性的尾边都是光滑而不带刺的。

    为了争夺雌鱼,许多鱼种的雄鱼会彼此相斗。有人描写到丝鱼的一种(stickleback,即乙440)的雄鱼,说,当雌鱼从躲藏的地方出来而观察他为她所搭成的窝的时候,他真是“欣喜欲狂”。“他在雌鱼的周围像箭似地穿来射去,一会儿到他作窝而堆积起来的一些材料那边,一会儿又突然转回来;雌鱼姗姗来迟,不相昵近,他又忙于用嘴推她挤她;然后又咬住她的尾巴和侧面的硬刺把她拖到窝里。” [3] 据说雄鱼是一夫多妻的; [4] 非常好勇狠斗,而“雌鱼则很是和平”。雄鱼的战斗有时候是拼死拼活的;“战士们身材虽小,却彼此紧紧地纠缠在一起,好几秒钟不得开交,直到他们的体力似乎是完全耗竭为止。在尾巴很是毛糙的另一种丝鱼(乙441),雄鱼在相斗的时候彼此围绕着游,转个不停,乘机把对方咬上一口和试图用竖起的侧面的刺在对方身上戳个窟窿。”提供这些资料的同一个作家又说, [5] “这些小鬼的嘴很厉害。他们也用侧面的刺,来制对方于死命,我曾经看到过有一尾丝鱼在战斗中把对方毫不含糊地开膛破肚,使他沉到水底而死。”一尾丝鱼被打败以后,“他原先的赳赳昂昂之气全没了,鲜美的色彩也消退了,躲进不参加战争的同类中来遮掩他的耻辱,但在一定时期之内,胜利的一方并不放松他,经常地把他当作迫害的对象。”

    雄的鲑鱼(salmon)也好斗,和丝鱼一样;而据我从格迂恩塞尔博士那里听说,雄的斑鳟鱼(trout)也是这样。希奥(甲604)先生看到过两尾雄的鲑鱼的一场恶斗,相持到一整天之久:而鱼池总监布威斯特(甲119)先生告诉我,他时常在珀尔思 [1] (Perth)的桥上观鱼,一到雌鱼下子的时候,一部分的雄鱼要把其余的雄鱼轰走。雄鱼之间“不断地进行战斗,在雌鱼散子的底床之上相互撕咬,杀伤很大,死鱼累累;又可以看到许多鱼游向河边靠岸的地方,显然是疲惫不堪,去死不远。” [6] 布威斯特先生又对我说,1868年6月,斯托蒙特非尔德 [2] 各鱼池的负责人到泰因河 [3] 迤北地段视察,发现有三百条鲑鱼死了,其中除一条而外全是雄的,他肯定地认为他们都是斗死的。

    关于雄的鲑鱼,最奇特的一点是,在繁育季节里,除了颜色略有改变之外,“下颌骨突然发展得很长;下颌骨的尖端上本有一个小小突出之点,不张嘴的时候,这一小点就嵌进上颚骨中间的一个骑缝处;如今这特别发达的部分就是从这一小点延伸出来的一段软骨,而延伸是向上向里的。” [7] (图27与28。)在我们英国的鲑鱼或斑鳟鱼,这一个结构上的变化一过繁育季节就消失了;但在西北美洲的一个种(乙846),劳尔德(甲410)先生 [8] 相信,这个变化是经久的,并且在以前到过河流上游的老年雄鱼身上见得最为显著。在他们身上,下颚变得甚为发达,成为一个巨大的钩状突出,而牙齿也加长到半英寸以上,成为整齐的一排,简直不是一般的牙齿,而是毒蛇那样的长牙了。在欧洲的鲑鱼,据劳伊德先生说, [9] 这个临时性的结构,在一尾雄鱼向另一尾冲锋的时候,由于用力奇猛的要求,是所以加强上下颚的力量而提供一些保护作用的;但在西北美洲的那个种的雄鱼,这一结构可以和许多哺乳类的雄兽的长牙相比,与其说它的作用在自卫,毋宁说是在进攻,更为恰当。

    图27 普通鲑鱼或斑鳟,在繁育季节里的雄鱼的头(乙847)

    附识:这图和本章下文中所有的各幅插图是根据不列颠博物馆所藏的标本,在格迂恩塞尔博士惠加指导之下,由大家所熟知的艺术家福尔德(甲247)先生所绘制

    鲑鱼在鱼类中并不是两性之间在齿牙上有差别的唯一的一些鱼种,在许多? 鱼(乙819)种,雌雄鱼在这方面也不相同。例如在耙? 的一种(thornback,即乙821),成年雄鱼的牙齿是尖而锐利的,而雌鱼的则宽而扁平,像一条铺砌起来的东西,足见同一个种的雌雄两性之间在这方面的差别有时候竟会比寻常在同一个科的两属之间所能看到的差别还要大些。但只是到了成年,雄鱼的牙齿才变得尖利;在此以前,是同雌鱼同样地又宽又扁的。但像在第二性征方面时常发生的其他情况那样,在更多的? 鱼种,例如又一种耙? (乙820),同一个种的雌雄鱼,一到成年,牙齿都会变得尖利。在这里,我们就看到了这样一个情况,就是,一个特征,原先是属于雄性的,是雄性所应有的,雄性也是最先把它取到手的一方,后来似乎是不分性别地传了下来,成为两性所同具。在斑点? 鱼(乙822),雌雄鱼的牙齿也是同样地尖利,但都要到很成熟的年龄才如此,只是雄鱼要比雌鱼发展得略早一些罢了。在下文论鸟类时,我们将看到一些可以类比的情况,就是,在某些鸟种,两性的成年羽毛虽相同,而在取得的年龄上,雄鸟似乎要比雌鸟更早一些。在又一些? 鱼种,即便老成的雄鱼也不具备尖利的牙齿,因此,成年的雌雄鱼的牙齿都是宽而扁的,同幼鱼一样,也同上面所说过的那种耙? 的成年雌鱼一样。 [10] 这一类的鱼既然很大胆、强悍,又很贪得无厌,我们猜想起来,雄鱼的利齿大概是用来和它的对手们进行斗争的;但同时在他的身体上又有不少的部分起了变化,成为把握雌性的工具,我们认为齿牙之利在这方面可能也有一些用处,并不限于战斗的一途。

    图28 同上图27中鱼种的雌鱼的头

    关于身材大小,戛邦尼耶先生肯定地认为,几乎在一切鱼类里,雌鱼比雄鱼大; [11] 而格迂恩塞尔博士也说,雄鱼真正比雌鱼大的例子,据他所知,是一例也没有的。在软鳍鱼科(乙325)的几个鱼种,雄鱼还够不上雌鱼的一半大。在许多种类的鱼,雄鱼既然习惯于相互厮打,为什么他们一般地没有能通过性选择的影响而比雌鱼变得更大,更壮健有力,倒是一件奇怪的事。由于身材较小,雄鱼是吃亏的,因为,据戛邦尼耶先生说,如果本种是惯于食肉的话,他们就很容易被自己同种的雌鱼所吞噬,至于被别种鱼吃掉,更不消说了。看来,雌鱼身材的加大,在某种意义上,一定要比雄鱼的身材加大和体力加强尤为重要,雄鱼的加强加大应该有好处,但雌鱼加强加大的好处一定更多,鱼类的产卵量特别大,也许就是这种好处了,身材大,产卵就可以多。

    在许多鱼种里,只是雄鱼饰有鲜艳的颜色,或,如果两性都有颜色,也总是雄鱼要鲜艳得多。在有些鱼种里,也只有雄鱼才备有一些附器,而就他们的日常生活来说,这些赘疣似乎像尾羽之于雄孔雀那样,全无用处。下面所要列叙的若干事例都是承格迂恩塞尔先生的雅意提供给我的。我们有理由可以猜想,在许多热带地区的鱼类,雌雄两性之间在颜色与结构上会有些差别;而即在我们不列颠的鱼类里,也还有若干差别很大的例子。“宝石龙子”即琴 (gemmeous dragonet,即乙156)之所以有此美称就是“因为雄鱼的色泽艳丽,发宝石光的缘故。”当他从海里被捕捞而初出水的时候,全身作各种深浅成晕的黄色,而在此黄底之上,头部则有生动的蓝色条纹和斑点,背鳍则以浅棕色作底,以纵长的灰暗板纹作花色,至于腹鳍、尾鳍、臀鳍则全部作带蓝的黑色。而别称为“土灰龙子”(sordid dragonet)的这种鱼的雌鱼则全身作暗棕色,微带红,背鳍作棕色,余鳍全作白色;由于两性截然不同,当初林纳和许多后来的自然学家都把她看作另一个种的鱼,和“宝石龙子”不相关涉。这鱼的两性,在头和身体的大小比例上,在嘴和头的大小比例上和在眼睛的部位上,也有差别, [12] 而最为突出的差别是雄鱼的背鳍长得异乎寻常(图29)。肯特(甲363)先生说,“根据我对在人工饲养下的这种鱼的观察,这个独特的赘疣是和鹑鸡类(乙428)的雄鸟的垂肉、顶冠以及其他不合常态的附丽结构服务于同样的一个目的的,就是诱引和魅惑准备交配的对象。” [13] 未成年的雄鱼在颜色与结构上和成年的雌鱼相似。在整个的鼠 属(乙155)里, [14] 雄鱼在斑点的颜色上一般要比雌鱼更为鲜艳,而在其中的若干个种里,雄鱼的背鳍乃至臀鳍,也比雌鱼的长得多。

    图29 “宝石龙子”的雌雄鱼,上雄下雌。

    附识:图中二鱼都比原物为小,但雌鱼的缩减更多,原物雌鱼比雄鱼略大

    海蝎(sea-scorpion,即乙288————按为杜父鱼或? 的一个种————译者)的雄鱼要比雌鱼来得瘦小。两性之间在颜色上的差别也很大。劳伊德先生 [15] 说到过这样的一点:“这种鱼在别的方面的天赋很差,只有散卵季节是它在颜色上最为鲜艳的时期,凡是没有在这季节里看到过这种鱼的人,对他那样色彩的搭配与调和之美、对他在这时候的丰容盛饰,是无法意会的。”在隆头鱼的一个种(乙531),两性的颜色虽不相同,却各成其美;雄鱼通体作橙黄色,外加一些鲜蓝色的条纹,而雌鱼则全身鲜红,背上添加了一些黑点。

    在和上面所说的截然分得开的一个鱼科,软鳍鱼科(乙325)————全都是英国以外各地的淡水鱼————雌雄鱼在各式各样的特征上有时候也有很大的差别。在这科里的有一个种(乙622)的雄鱼, [16] 背鳍特别发达,并且上面还标志着一排又大又圆、作眼斑纹状的、颜色鲜艳的斑点;而雌鱼的背鳍则较小,形状也不相同,也有些斑点,但作棕色,并且曲曲弯弯地很不规则。这种鱼的雄鱼还有一点不同,就是臀鳍接近身体一面的边缘有些向外伸展并且颜色很深。在关系相近的另一个鱼种,尾剑鱼(乙1001,图30)的雄鱼,尾鳍的下沿发展成为一根缕状的东西,很长,而我从格迂恩塞尔博士那里听说,缕上还有些颜色鲜丽的细条纹。这条长缕中间并没有肌肉,显然对鱼没有任何直接的用处。和上文所说的“宝石龙子”的情况一样,这种鱼的未成年的雄鱼,在颜色和结构上,是和成年的雌鱼相似的,因此,当初在尾鳍上是没有这缕状的延伸的。诸如此类的两性差别,和我们在鹑鸡类鸟种身上所发现的那些,很是相像,几乎可以逐一相比。 [17]

    图30 尾剑鱼(乙1001)

    上半幅示雄鱼,佩剑,下半幅示雌鱼

    在南美洲属于鲇鱼或鲶鱼科(siluroid fish,即乙876)的一个淡水鱼种,胡嘴鱼(乙785,图31) [18] ,雄鱼的嘴边和中鳃盖骨的边缘上有一片由硬毛构成的胡须,而在雌鱼则几乎连胡须的痕迹都没有 [4] 。这些丝须一类的东西实际上是鳞的性质。在同一个属的另一个种,雄鱼头部的前面有些软而能弯曲的触角伸展出来,而在雌鱼是没有的,这些触角是真皮的延长,因此,和上一个鱼种的硬毛不属于同一性质,不是同原(homologous)的,但两者的作用相同则是无疑的。至于这作用是什么,是不容易猜测的,说它们有装饰之用,在这里,看来不像,若说日常生活中有某种用处,则雌雄鱼都有其日常生活,很难说雄的需要,而雌的不需要。在那个即以怪物为名的怪物鱼(乙243)————怪? ,雄鱼在头顶上有一根钩形的骨质的东西,弯向前,尽头处是圆的,上面满是尖刺;“雌鱼则完全没有这样一顶王冠”,但这对雄鱼究有什么用处,我们也是惘然的。 [19]

    图31 胡嘴鱼(乙785)的头,上雄下雌

    刚才所说的那些雄鱼头上的结构,一经在开始成熟时取得之后,是经久的;但在鲇鱼属的某些鱼种,和与这一属鱼的关系相近的另一个属的一些鱼种里, [20] 雄鱼所长的顶冠只限于一年一度的繁育季节,而与此同时,身上的颜色也变得很鲜艳。在这里,由于雌鱼没有这顶冠,连痕迹都没有,我们几乎可以肯定地认为,它是临时性的、牵涉到性生活的一个装饰手段。在这一个属的另一些种里,两性却都具备这种山峰状的顶冠,而至少在有一个种,则两性都没有。在雀鲷科(乙248)的许多属、种里,例如,食土鱼属(乙446),尤其是南美洲产的一种淡水硬鳍鱼(乙257),据我听阿该西兹教授说, [21] 雄鱼额上都有一个显著的隆起,而雌鱼和未成年的雄鱼则完全没有。阿该西兹教授又补充说,“我时常对这些鱼进行观察,在下卵的时节,这隆起大到了顶点,而在其他时候,却又化为乌有,使雌雄鱼之间,在头部的轮廓上,从侧面看去,全不见半点差别。我始终没有能加以考订,这隆起究竟有什么特殊的用处,当地亚马孙河上的印第安人对此也全说不上来。”从一年一度而有季节性的出现这一点看来,这种隆起倒是和某些鸟种头上的肉质瘿瘤相像;但它们是不是也供装饰之用,现下只能是一个存疑的问题。

    我从阿该西兹教授和格迂恩塞尔博士那里听说,凡在雌雄鱼的颜色一贯不相同的那些鱼种,一到繁育季节,雄鱼的颜色往往会变得更加鲜艳。在两性颜色经常一致的大量其他鱼类里,其实也有这种情况。欧洲淡水中的好几种鲤(tench,roach)和鲈鱼(perch),都可以举出来作为例子。鲑鱼的雄鱼,到此季节,“两颊会出现一些橙黄色的条纹,使他见得像一尾隆头鱼(乙530)而全身也会带上一种橙黄色,并且有点金光闪闪。而雌鱼则颜色黯淡,以致普遍被称为黑鱼。” [22] 另一种鲑鱼,即牛鳟(bull-trout,即乙845),雄鱼在这时期里所起的变化与此可以类比,并且有过之而无不及;而另一种斑鳟(char,即乙848)的雄鱼的颜色在这季节里也似乎要变得比雌的更为焕发一些。 [23] 美国的一种梭子鱼(pike,即乙392),尤其是雄鱼,一到繁育季节,颜色变得特别浓而艳,并且发出虹彩。 [24] 许多突出的例子中的又一个例子是由丝鱼(stickleback,即乙440)的雄鱼提供的,威仑屯(甲684)先生 [25] 说他在这个季节里“简直是美得无法形容”。这种鱼的雌鱼的背部和眼睛是单纯的棕色的,而肚子是白的。但雄鱼的眼睛却作“最漂亮不过的绿色,焕发着金属光彩,如同有几种蜂鸟的碧绿的羽毛那样。喉部和腹部作一种鲜明的绯红色,背部则为一种灰绿色,而整个的鱼身望去像是透光的,并且从身体内部闪耀出萤光来。”一过繁育季节,所有这些颜色全变了,颈部和腹部变成一种灰白的红色,背部变得更绿,而一些发光的色泽消退了。

    关于鱼类调情求爱的情况,自从本书第一版问世以来,除了已经举过的关于丝鱼的情况以外,观察家们又看到了一些其他的例子。肯特先生说,隆头鱼(乙531)的雄鱼的颜色是和雌鱼的有所不同的,这我们在上文已经看到,如今他“在池底的沙上挖出一个深深的坎,然后竭尽劝诱之能事试图把同种的一尾雌鱼引来和他分享新居之乐,他在雌鱼和沙坎之间来回地游个不停,清清楚楚地表示着一种极其殷切的愿望,要雌鱼跟着他走。”脚盃鱼(乙165)的雄鱼,在繁育季节里,先变成铅一般的深灰色;然后退出浅滩,掘坎作窝。窝成,“每一尾雄鱼就各自在上面警备着,把进入警戒范围的同种的雄鱼打跑或轰走。但对于同类而异性的伴当们,他的行为却大不相同;在这些伴当之中,有许多如今已经因怀卵而肚子见得很大,对于她们,他就运用能力所及的一切方法一个一个地诱引到准备好的坎里,让她们把装在身子里的数以万计的卵倾倒在里面,然后他十分勤谨地执行他的保护与守卫的任务。” [26]

    戛邦尼耶先生曾经仔细观察过在人工饲养下的中国所产的一种鱼(乙591), [5] 对雄鱼的求爱,乃至如何卖弄风情,提供过一些记录,而这就比上面所说的更为突出了。 [27] 雄鱼的颜色极为美丽,胜过雌鱼。在繁育季节里,他们要为占有雌鱼而斗;而在求爱的动作中,会把全身的鳍张开,把上面所饰的斑点和辐射形的颜色鲜艳的线纹充分地展示出来,那番光景,据戛邦尼耶先生说,和雄孔雀的开屏相仿佛。然后他们,像别的鱼种一样,也会在雌鱼周围穿来射去,活跃非凡,并且看来想通过“把他们的生动的颜色陈列出来的方法,试图吸引雌鱼的注意;雌鱼对这样马术般的一番表演,看来也不是无动于衷,于是就姗姗地、若有情致地向雄鱼方面游过来,并且像是能同雄鱼在一起而感觉到怡然自乐。”雄鱼在把新娘赢取到手之后,就用吹气和唾液做成一个泡沫的饼子。他把雌鱼所下而业已受精的卵收集在一起,吸进嘴里,而这一举动使戛邦尼耶先生大为吃惊,因为他误以为雄鱼把卵吞食了。但事实不是如此,他一下子又把卵吐出来,安放在泡沫饼子里,接着就守护着它们,饼子一有破损,又随时加以修补,到小鱼孵化出来之后,他还要照管它们。我在这里说到这些细节,因为,我们一会儿就要看到,鱼类之中,还有雄鱼让卵就在自己嘴里孵出小鱼来的一些例子。这在不相信渐进的演化原理的人有可能要质疑地问,这样一种习性又是怎样起源的;如今我们有机会知道有些鱼种会这样地把卵先行收集起来,然后再作安置,这个疑难的问题就比较容易解决了。因为,如果由于某种原因,有了耽搁,在作出适当的安置以前,卵就在嘴里孵化了出来;我认为,卵在雄鱼口中孵化出来的习性或许就是这样取得的。

    说岔开了,现在回到更为直接的本题。鱼类生活中有这样一个比较总的情况:据我的认识所及,除非有雄鱼在场,雌鱼是从来不会自愿地下卵的;而与此相辅相成的一面是,除非雌鱼在场,雄鱼也不会放出使卵受精的精液的。雄鱼要为占有雌鱼而相斗。在许多鱼种里,未成年的雄鱼在颜色上像雌鱼;而一到成年则变,变得更为鲜美,而保持着此种颜色或颜色的配备直到老死。在其他鱼种里,则只有在求爱的季节里,雄鱼才比雌鱼更美艳和在其他方面装点得更为好看。雄鱼总是竭尽勾引的能力来向雌鱼求爱,而我们已经看到,至少在一个例子里,雄鱼还会在雌鱼面前把色相卖弄一番。若说求爱之际他们这一整套行为举措全是无的放矢,我们能相信么?除非雌鱼在这过程之中全不施展一些挑选的力量,而把最讨她喜欢和最能把她的情欲激发起来的雄鱼接纳下来,那才真正是无的放矢。事实却并不如此,既然不如此,则上文有关雄鱼装饰华美的一切事实,再结合上性选择的推波助澜的一股力量,就立刻见得易于理解了。

    其次我们要探究一下,某些鱼种的雄鱼通过性选择而取得了美好的颜色这样一个看法,能不能,由于特征对两性的均等遗传这条法则,被引申而也适用于雌雄鱼同等和同样地美好,或几乎是同等和同样地美好的另外一些鱼种。就诸如隆头鱼(乙530)一属的鱼类来说,其中既然包括世界上一些最漂亮的鱼种————例如孔雀鱼(乙532),有人把他夸奖得天花乱坠, [28] 说他全身以黄金的鳞作衬底,磨得精光发亮,满嵌着天然琉璃、红宝石、蓝宝石、碧玉和紫水晶,虽然说得过分,却因这鱼确实美艳,可以原谅————我们可以接受上面所说的看法,认为很有可能;因为我们曾经看到,至少在这个属的有一个种里,雌雄鱼在颜色上确实有很大的差别。在有些鱼类,则像更低于鱼的许多动物一样,美好的颜色也许是它们的体素组织以及它们的环境条件的性质所直接造成的,其间并没有任何选择的关系。即如金鱼(gold-fish,即乙326) [6] ,根据普通鲤鱼(carp)的金红的那个支族所提供的类比而加以判断,也许就是这样一个例子,它的华美的颜色的由来可能是,在长期人工饲养的种种条件之下,因缘凑合,突然发生了一个单一的变异。但更大的一个因素大概是,这种华美的颜色,通过人工选择,得到了变本加厉的发展,因为在中国,从一个古远的时代起,这一鱼种一直受到精心的培育。 [29] 在自然条件之下,有机组织的程度既高,而生活关系又很复杂的动物像鱼类,在这样一个巨大的变化之下,即,颜色从晦暗而突然变成明艳,而在生存上居然不遭受困难,或反之,得些好处,从而使自然选择不因此而得到更大的用武之地————那恐怕是不大可能的,正面地说,在这种情况之下,自然选择势将出面加以干涉。

    既然如此,我们对雌雄鱼颜色都华美的许多鱼类究竟能提出些什么结论呢?沃勒斯先生 [30] 相信,珊瑚岛,一面既盛产珊瑚及其他色彩绚丽的动植物,而另一面,生活和来往于其间的鱼类,为了避免为敌人所发觉,又总是长得很绚丽的;但根据我的记忆所及,它们这一来反而见得突出,容易被敌人看到。在热带地区的淡水里,根本不存在可以让鱼类在颜色上加以模拟的珊瑚或其他华美的动植物;然而许多鱼种却有很美丽的颜色,例如在亚马孙河流域,而印度肉食的鲤鱼科(乙324)饰有“各种颜色鲜明的纵长线纹”, [31] 也未始不是一个例子。麦克勒兰德(甲420)先生,在叙述这一科鱼的时候,竟至有过这样的设想,认为“它们颜色的独特的鲜美”足以提供“一个更好的标志,以便各种翠鸟(king-fisher)、燕鸥(tern)以及其他鸟类得以行使造化为它们所注定的任务,就是,把这些鱼类限制在一定的数量之内”;但今日之下,怕已经不再有几个自然学家会认为,任何动物是为了有助于把自己毁灭,才在色相上变得彰明较著。与此相反,某些鱼类之所以变得显眼,为的是警告鸷禽猛兽不要来吞噬它们,它们的味道是不可口的,像上文处理昆虫的幼虫时所已解释过的那样————这一点倒是有可能的。但即就这一点来说,据我所知,以鱼为食的动物,我们见闻所及,从来没有因味道不好而拒绝过任何鱼种,至少没有拒绝过任何淡水鱼种。总起来说,对两性颜色都美的一些鱼类的最近乎实情的看法是,雄鱼首先取得这些颜色,来作为与性生活有关的一个装饰,然后分移给了后代的雄鱼,而在雌鱼呢,是不是也有她的特殊的变化,而此种变化的目的是使得她不显眼而可以得到掩护,并且遗传起来也只传给后一代的雌鱼。就许多鱼种说,颜色之所以取得,是为了保护自己,这一点是无可怀疑的:例如比目鱼(flounder),朝天的上半身满是驳杂的芝麻点,任何看到过它的人都不会不想到这和它所居住的海底沙床很是相像。比此更进一步的是,某些鱼种,通过神经系统的活动,可以根据周围事物的颜色而随时改变它们自己的颜色,以求适应,并且改变得很快。 [32] 一种动物都得到一些它自己的颜色以及形状所提供的掩护,奇特的例子很多,但最奇特的莫过于梅迂恩塞尔博士 [33] 所提供的关于杨枝鱼(pipe-fish)的例子;这鱼身上长有一缕缕的带红色的东西,随波动荡,和它带有把握性能的尾巴所经常缠住的海藻几乎是无法分辨。但这一问题的没有弄清楚的一点是,是不是只有雌鱼才为了保护自己的目的而发生了这样的变化。我们可以看到,除非两性之中的一性在较长的一个时期以内随时要受到敌人的威胁,或者,在这种威胁面前,比起其他的一性来,更缺乏躲避的能力,除非如此,又除非两性都会发生变异,这一性,为了保护自己,就不会通过自然选择而在特征上取得比另一性更大的变化;就鱼类说,看来两性之间在这些方面似乎没有多大的差别。如果有些差别的话,那大概是由于雄鱼的身材一般要小些,来回游荡又要多些,不免要比雌鱼更容易碰上危险,或碰上更大的危险。而说也奇怪,如果雌雄鱼有所不同,颜色更为显眼的几乎总是雄鱼一方。鱼卵一离母体而放在一定的地方之后,总是立刻被授精,这一个排卵与授精的过程,例如在鲑鱼(salmon)要持续好几天, [34] 在此全部期间之内,雄鱼总是同雌鱼在一起,不离左右。受精后的鱼卵,就大多数的例子说,是被搁下不管的,父母两方都不再加以保护;由此可知,雌雄鱼两方,至少就排卵授精这一阶段而言,是同样地不安全的,对于完成卵的受精过程,两方也是同样地重要;因此,任何一性之中颜色鲜美程度不同的成员也同样地容易遭到毁灭或得到保全,而对下一代的颜色来说,双方也有着同样的影响。

    分隶于若干不同鱼科的某些鱼种会做窝,而其中有些,在鱼卵孵化之后,还会照管小鱼。在颜色鲜艳的两种圆齿隆头鱼(乙290,乙291),两性通力合作,用海藻、介壳等等来构造它们的窝。 [35] 但在某些鱼种,做窝的全部工程,以及后来照管小鱼的任务,全都是雄鱼一方的事。颜色呆板,而据所知的资料,两性在这方面并无差别的 虎鱼(goby) [36] 就有这个情况,而在排卵季节里雄鱼变得很鲜艳的丝鱼(stickleback,即乙440),雄鱼在很长一段时期以内,执行保姆的任务,小心细致,可称到家,而戒备得也极周密,时常忙于把出游而离群太远的小鱼很和气地领回窝边。在此期间,他也勇敢地轰走所有来犯的敌人,包括同种的雌鱼在内。如果雌鱼在排卵之后立刻遭到外来敌人的吞噬,这对雄鱼来说,倒可以松一口气,因为,如果她活着,雄鱼就得不断地忙于把她从窝边赶跑,她是要吞食自己的卵和小鱼的。 [37]

    在另一些鱼种,例如分属于两个不同的目而居住在南美洲和锡兰的某几个种,雄鱼有一个特别奇怪的习性,就是把雌鱼所下的卵纳入自己口中,或两鳃的空隙中,让它们在那里孵出小鱼来。 [38] 阿该西兹教授告诉我,分布在亚马孙河流域的有这种习性一个鱼种的雄鱼,“不但一般要比雌鱼的色泽美好些,并且在下卵的季节里,这差别要比平时更见加大。”隶于食土鱼属(乙446)的各个种也有这种作为;而这属里的雄鱼,一到繁育季节,额上会发展出一个显著的包包来。阿该西兹教授也对我说过,在雀鲷科(乙248)中的许多鱼种里,可以观察到两性在颜色上是有些差别的,“初不论下卵的习性如何,它们有的把卵直接下在水里,下在各种水生植物之间,有的下在洞坎里,下掉就算,不再过问,让它们自己孵化而出,有的在河泥中造个浅窝,止息在上面守着,像我们这里的雀鲷鱼属(乙796)一样。还有一点也应该注意,就是,这些能守卵的鱼种,在它们各自的鱼科之内,是在最为鲜明美好之列的。举例言之,湿生鱼属的鱼(乙492)一身鲜绿,带有很大的眼斑纹,斑是黑的,而外环是最艳的红色。”再就雀鲷鱼科说,是不是其中所有的鱼种都只是雄鱼守卵,我们还不清楚。但有一点是已经明白的,就是,无论雌雄鱼两方对它们的卵进行守护也罢,不守护也罢,这一两可的事实对两方在颜色上的差别,是没有多大影响或根本不发生影响的。再有一点也是清楚的,在所有这些雄鱼对鱼卵和小鱼负专责的例子里,颜色比较美好的雄鱼,如果遭到毁灭,其在种族的性格方面所产生的影响,比起颜色比较美好的雌鱼的毁灭来,要严重得多,因为雄鱼在这个时期内的死亡当然要影响孵育,引起小鱼的大量死亡,雄鱼的一些特点也就无从传下去了。尽管如此,恰恰就在这些例子中间,有许多鱼种的雄鱼却在颜色上要比雌鱼更为鲜明突出。

    在总鳃类(乙567)的大多数的鱼种,其中包括各种杨枝鱼及各种海马(乙482)等等,雄鱼肚子上有只口袋或半圆球形的空坎,可以把雌鱼所下的卵放在里面孵化。雄鱼对他们的小鱼也表示十分关怀,依恋。 [39] 雌雄鱼在颜色上的差别一般不大;但格迂恩塞尔博士认为,在各种海马,雄鱼多少要比雌鱼悦目一些。但剃刀鱼之属(乙885)却提供了一个奇特的例外, [40] 因为,在这里,颜色愈为生动、斑点更多、肚子上有口袋,而任孵卵之责的不是雄鱼,而是雌鱼;由此可知,在有肚袋而能孵卵这一方面,剃刀鱼或漂潮鱼之属既和所有其他属于总鳃这一目的鱼类不同,而在雌鱼的颜色胜过雄鱼这一点上,则又有别于几乎全部的其他鱼类,不限于总鳃一目而已。在雌鱼方面这一番出奇的特征上的双重颠倒大概不是一个偶然的巧合。一方面,其他若干鱼种的负有孵育专职的雄鱼既然在颜色上比雌鱼更为鲜美,有如上述,而现在,在这方面,负有同样专职的雌鱼要比雄鱼更为鲜美,鲜美与专职之间颇若有所联系,那我们似乎不妨提出论点说,两性之中,对后一代的福利负有更重大的责任的那一性的鲜明的颜色绝不是徒然的,而在某种方式上一定有它的保护的作用。但在大量的鱼种里,雄鱼不是经久性的要比雌鱼鲜明,而是季节性地如此,而对种族前途的福利来说,他们的生命并不见得比雌鱼有任何更为重要之处,这样一看,上面的说法就很难成立了。我们在下文处理鸟类的时候,将碰上一些与此可以类比的例子,其中雌雄两性鸟的寻常的属性竟至完全倒了个儿,到那时候,我们准备把看上去最近情理的解释详细地提出来,也就是,现在先简单地点一下,在这一类的例子里,在两性偶合之际,是由雄性出头挑选更为美好的雌性,而不是按照动物界的常规,由雌性出头挑选更为美好的雄性。

    综上所说,我们不妨这样地归结一下,就大多数两性在颜色上或在其他有装饰意味的特征上有所不同的鱼类而言,雄鱼是首先发生变异的一性,他们把这些变异传给了下代的和他们自己属于同一性别的鱼,也就是雄鱼,而在传代之际通过吸引与激发雌鱼的活动中所产生的性选择的作用,这些变异又不断地得到了累积。但在许多例子里,这些特征也曾在遗传之际分移到雌鱼身上,有的只分移了一部分,有的则分移到了全部,而使两性见得无甚差别。又在另一些例子里,两性颜色之所以相同是为了保护的目的;但为了这个目的而仅仅雌鱼一方在颜色或其他特征上经受过一些特殊变化的例子则看来似乎一件都没有。

    最后需要注意的一点是,有人留意到鱼类也会作出各种不同的声音,其中有些,据有人描写,还带有几分音乐性。德迂福塞(甲206)博士一直特别注意过这个题目,他说,这些声音是自动地发放出来的,不同的鱼类所用的方式方法也各不相同;有的通过食道口诸骨片的彼此摩擦————有的通过联系着鱼鳔的某些肌肉的颤动,而鱼鳔则衬托着起些共振和扩音的作用————而有的则通过鱼鳔本身的一些肌肉的震颤。通过最后这个方法,竹麦鱼(乙959)能发出清晰错落的声音,高低几乎够得上一整个音程。但对我们来说,最富有趣味的例子是响板鱼或蛇形鱼属(乙672)的两个鱼种所提供的,这两种鱼的雄鱼,也只限于雄鱼,备有发音装置,由若干能移动而附有适当肌肉的小骨构成,而和鱼鳔有着联系。 [41] 欧洲沿海的石首鱼属(乙984)鱼类的打鼓一般的声音,据说从深到二十? 的地方还可以听见,而据洛谢尔 [7] 的渔民很认真地说,“光是雄鱼在下卵的季节里才发出这种声音来;在这时期里,可以用模拟这种声音的方法来捕捞它们,不须鱼饵。” [42] 根据这句话,特别是根据响板鱼的例子,我们几乎可以肯定,在这个脊椎动物的最低的纲里,像那么多的昆虫类和蜘蛛类一样,至少在有些例子里,发声的工具已经通过性选择而发展出来,从而取得了更多的方法之一,好教两性得以彼此相就。

    两栖类

    有尾类(乙989)。————我将以有尾巴的两栖类来开始。在蝾螈(salamander或newt),两性在颜色和结构上往往都有不少的差别。在有些蝾螈种里,到了繁育季节,雄性的前肢上发展出有把握能力的爪子来。也在这个季节里,蹼足螈(乙967)的雄性的后腿上备有一片游泳膜,而这也是临时的,一到冬天,就被吸收而消失了,到此,他们的脚就和雌性的一般模样。 [43] 这一个结构,在雄性切心于寻觅和追逐雌性的过程之中,无疑是一个帮助。在向雌性求爱的时候,雄性快速地颤动他的尾巴末梢。在我们这里的普通的蝾螈,斑点螈和脊梁螈(乙968和乙966,又称高脊螈),到了繁育季节,雄性的背脊上发展出一条高高的、上面作锯齿状的长梁,从项上直到尾尖,但一到冬季就消失了。米伐尔特先生告诉我,这条山梁状的结构里是不长肌肉的,因此,无助于这动物的行动。由于在求爱季节里,这条山梁的边缘变得颜色冶丽,可见它是雄性所独具的一种装饰手段无疑。在许多个蝾螈种里,整个身体平行所呈现的各种富有火辣味而也还浓淡分明的颜色,一到繁育季节,变得更为生动刺目。例如,我们这里... -->>
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